11 dicembre 2011

Un affare di famiglia – VI Carnevale della biodiversità

05ResearchBlogging.orglogo-carnevaleOgni tanto, anche se non spessissimo, invidio gli amici fisici. No, non è quello che si chiama physicis envy, cioè il guardare con desiderio la precisione e la pulizia della fisica. Quei tempi sono passati, almeno da quando Ernest Rutherford Lord Kelvin (grazie a Tommybond, nei commenti) disse che solo la fisica era una scienza, il resto era collezione di francobolli (mentre Lord Kelvin, cui avevo assegnato la citazione, disse “The more thoroughly I conduct scientific research, the more I believe that science excludes atheism”). No, l’invidia nasce dal fatto che praticamente ogni giorno ci sono nuove scoperte che minacciano, o promettono, di sconvolgere le basi stesse della fisica moderna. Materia oscura, energia oscura, bosoni di Higgs e compagnia bella (per non parlare dei neutrini supraluminali) non si infilano con precisione nel grande costrutto della meccanica quantistica e della gravità einsteiniana. Insomma, mancano dei pezzi che però non preoccupano i fisici stessi; che, anzi, ci vanno a nozze. L’invidia nasce proprio da questo ribollente universo che giorno dopo giorno minaccia di cambiare. Non solo: loro, i fisici, sono assolutamente serafici e vedono tutto come una possibilità di crescita e ricostruzione della loro scienza. Se mi seguite, capirete anche come questo abbia a che fare con il Carnevale della Biodiversità, ospitato questa mandata da Oggiscienza.
wilson1Ho cominciato dunque a pensare alla complessità e alla lentezza della biologia rispetto alla fisica quando mi sono messo a leggere questo bel tomo a sinistra (del quale c’è anche la – ottima, anche vista la traduttrice – traduzione italiana). A differenza dei fisici, i biologi, e in particolare gli evoluzionisti e quelli che si occupano di comportamento, litigano con concetti che risalgono a Darwin o addirittura ad Aristotele, e non sono ancora riusciti a risolvere il problema, anzi l’INTRIGO: sto parlando dell’altruismo, e soprattutto del perché alcuni insetti (e non solo loro) dimenticano di riprodursi, in apparenza per fare un favore ai parenti, in particolare a coloro che – appunto – si riproducono. Un problema in apparenza semplice, che Darwin aveva risolto a modo suo dicendo, anche se poco convinto, che era probabilmente una questione di gruppi. Nei gruppi che hanno più successo, che può derivare da geni ma anche da situazioni comportamentali apprese, tutti gli individui beneficiano del complesso del gruppo (ma vedi sotto), che ha quindi qualcosa in più degli altri. Anche se come detto Darwin era poco convinto, tutto sembrava abbastanza semplice: in fondo le formiche e le api (e altri, vedremo poi) sono abbastanza semplici da poter essere studiate con facilità. Non avevano bisogno di complesse strutture matematiche per spiegare il loro comportamento; certo non a livello di quelle della fisica moderna. Anche se c’era quella contraddizione tra evoluzione e mancanza di riproduzione nelle operaie che non si riusciva a spiegare. Un po’ come accadde nella fisica per la radiazione del corpo nero e la catastrofe ultravioletta all’inizio dello scorso secolo.
Tutto procedette abbastanza bene fino agli anni Sessanta del secolo scorso, o meglio tutto rimase sopito fino a quel momento. Quando qualcuno iniziò a guardare in profondità la struttura delle società delle api, delle formiche e delle termiti. E non gli tornava il fatto che alcune non si riproducessero. I parenti, a differenza di quanto accade nel titolo di questo Carnevale della biodiversità, non sono serpenti, ma una famiglia unita e felice, tanto che alcune componenti aiutano la madre a tirare su i figli senza produrne loro stesse. L’unica condizione perché questo avvenisse era però che tutti gli appartenenti al nido fossero imparentati; condividessero cioè un certo numero di geni (meglio se molti o quasi tutti). La risoluzione del problema fu trovata proprio qua: con calcoli neppure troppo complessi, i biologi sono arrivati a dire che è proprio il coefficiente di coefficienteparentela (che si calcola come da illustrazione accanto) quello che governa tutto il comportamento degli animali. E non solo quello delle specie eusociali, anche se è proprio tra queste che tutto si chiarisce meglio. Il principio è questo: se ho dei parenti vicini cerco di sbattermi  per loro più di quanto non faccia per quelli più lontani, perché anch’essi contengono parte dei geni che io posseggo. Perché: la biologia mi ha insegnato che per l’evoluzione è importante la riproduzione. Se a me interessa che siano i geni quelli che si riproducono (curiosa espressione, lo concedo, perché è AI GENI che interessa che IO mi riproduca), allora non conta dove sono i geni stessi. Potrebbero essere anche in altri individui che non sono proprio io. Da qui nasce l’ulteriore estensione del concetto: non c’è bisogno che mi riproduca io, possono farlo anche i miei fratelli o sorelle. Che, per definizione, contengono una parte dei miei stessi geni: è la “fitness inclusiva”. Cosicché se io non sono in grado di riprodurmi (come accade per gli helpers at the nest, giovani e/o impossibilitati a riprodursi che danno una mano al nido, per aiutare a tirare su i piccoli, loro fratelli minori) ci penseranno i miei genitori o miei fratelli maggiori più fortunati. Questo significa anche che il gruppo non esiste più: solo la famiglia (o i parenti) sono importanti; è la selezione di parentela, e se volete leggere uno dei lavori fondanti del campo, andate qui. (Noto come, qualche annetto dopo, nel 1987, uno dei peggiori politici dell’ultima parte del secolo scorso ebbe a dire there is no such thing as society). Dunque dal gruppo ai parenti ai geni: l’orizzonte della spiegazione del comportamento si restringe sempre di più.Tutto bene dunque, tutto a posto? Sono i geni che conducono il gioco, è la parentela che conta e per parentela si intende la percentuale di geni condivisi. Parenti angeli, invece che serpenti? Alt, non tutto è così chiaro, nel mondo del comportamento degli animali. Perché tra gli animali rientra anche l’uomo, che ha dalla sua una complessa psicologia; è anche questa, non solo i risultati scientifici, che governa l’andamento delle scoperte. A qualcuno quindi il fatto che tutti dipendesse solo e soltanto dai geni non andava a genio (ops…). E allora ecco che risalta fuori quella storia della selezione di gruppo puro e semplice, proprio quella che in un modo o nell’altro risale a Darwin. Finora non ho fatto nomi (a parte Darwin), perché mi piace molto di più concentrarmi sulle idee che sulle persone. Ma stavolta dobbiamo andare a vedere l’autore (uno degli) del libro di cui sopra e tracciarne il percorso: è Edward O. Wilson, uno dei più importanti biologi del secolo scorso, e anche dei più importanti divulgatori dello stesso. A leggere la sua biografia, ha un innato “feeling for the organism”, e capisce le sue bestie (essenzialmente insetti, in particolare formiche) prima degli altri. Per questo tutta la storia della selezione di parentela e della fitness inclusiva sono importanti in tutti i suoi libri, da Sociobiologia a Biofilia a questo Superorganismo.
Proprio da Wilson si è verificato quello che molti considerano un tradimento. Da campione della visione centrata sul gene, e quindi sulla condivisione dei geni (che altro non è che la parentela) Wilson è diventato sempre più dubbioso; che tutto potesse essere spiegato solo da questo punto di vista gli sembrava sempre più limitato e limitante. Per questo, dopo una serie di suggerimenti in articoli precedenti, se ne esce con un lavoro (1) che contesta profondamente tutta la teoria precedente. E soprattutto annuncia la morte della inclusive fitness, affermando che la selezione naturale è più che sufficiente per spiegare la nascita delle specie eusociali. La famiglia è quindi finita, non è più necessario essere parenti per spiegare la nascita dell’eusocialità, basta, come dicono gli autori, l’ecologia e la selezione naturale? Leggendo meglio il pezzo su Nature si capisce che un po’ di ragione ce l’hanno. Anche perché a questo punto è necessario introdurre un’altra faccenda piuttosto complessa (vedete come la biologia è più intricata della HaploDiploidfisica, anche senza matematica?).  La faccenda è quella dell’aplodiploidia: cioè il fatto che la determinazione del sesso in alcuni taxa è determinata da un meccanismo – che vedete accanto – che fa sì che le sorelle siano imparentate più tra di loro che con gli eventuali figli. Di conseguenza conviene a loro “aiutare” la madre a generare altre operaie loro sorelle – formiche o api – invece che deporre loro stesse uova fecondate. Da questa situazione ne consegue il fatto che le specie con una determinazione del sesso aplodiploide sono più “indotte” dall’evoluzione a diventare sociali. Ma, dice Wilson, non tutte le specie sociali sono aplodiploidi (non lo sono gli eterocefali glabri, per esempio) e non tutte le specie aplodiploidi sono sociali. Allora, perché continuare ad attaccarsi alla teoria della inclusive fitness se non spiega tutto? fitness
L’articolo ha generato una serie quasi infinita di risposte, che cercano di difendere la teoria della fitness inclusiva, sia dimostrando che la stessa ha spiegato un bel po’ di fenomeni (vedi tabella accanto, tratta da qua (2); notate quante firme per un articolo così breve) sia negando la validità dell’approccio di Wilson e compagni, che si basa sulla pura selezione naturale – o quasi. L’articolo citato sopra, che è accompagnato da moltissimi altri, come questo (3), si conclude con una frase molto chiara, che richiama ancora la validità del concetto di fitness inclusiva e selezione di parentela: if the fitness benefits are great enough, then altruism is favoured between relative.
La famiglia quindi vince, e i parenti sono i più importanti componenti della specie? Piano con i trionfalismi. Insieme alla contestazione della fitness inclusive, Wilson ci si è messo di buzzo buono, e ha cercato di far rinascere anche la selezione di gruppo, non solo ma anche nel libro da cui sono partito. Che purtroppo gode di una pessima fama, perché passa per essere quella teoria per cui “il comportamento degli animali è per il bene della specie” (una frase che si trova spesso nei libri molto vecchi, o poco aggiornati, e nei documentari televisivi). Come sanno tutti, non è così, per svariate ragioni (una delle quali è che se un gruppo si comporta così e per esempio smette di riprodursi per non consumare troppe risorse, un altro gruppo lo frega e inizia a far figli per approfittarsi della situazione). Ma ci sono alcune condizioni in cui un affinamento della teoria, e della definizione di gruppo (“popolazioni racchiuse in aree più piccole dei confini del deme”, come dice David Sloan Wilson, quiDavid Sloan Wilson è un altro Wilson, meno famoso ma altrettanto bravo e fantasioso*) può portare a una “convivenza” dei due approcci, in modo che possa esistere sia la selezione all’interno del gruppo – individuale –sia quella tra gruppi. Basta applicare la teoria della fitness inclusiva – e l’equazione di Price, cui ho già accennato qui – anche a gruppi di dimensioni arbitrarie, non solo a coppie (madre-figlia per esempio). Wilson ha cercato però di usare la selezione di gruppo come unico motore, senza che la selezione di parentela sia mai intervenuta nel processo. L’altro autore del Superorganismo, Bert Hölldobler, non è mai stato particolarmente d’accordo su questo (tanto che per mettersi d’accordo su come scrivere il libro ci hanno messo anni), e ritiene che anche la selezione di parentela debba intervenire nel processo. Ecco cosa dice Hölldobler qui (4): However, it is easy to construct a general, purely individual selection model of cooperation mediated by between-group competition. This is not surprising, as it is now well established that trait-group selection models can be mathematically translated into individual selection models (including inclusive fitness models), and vice versa, so the two classes of models cannot be considered alternatives to each other.
La storia non è ovviamente finita, perché la letteratura scientifica sull’argomento è sterminata e minaccia di strabordare. Ma tutto si tiene all’interno dei comodi confini dell’evoluzione per selezione naturale. Perché non si vede all’orizzonte nessun neutrino supraluminale che possa mettere in pericolo le basi stesse della biologia moderna (come i neutrini mettono in pericolo quelle della fisica). Eccitante, quindi, ma pericoloso. Ecco perché sono invidioso della fisica, ma allo stesso tempo mi piace di più la biologia: mentre là discutono dei massimi sistemi e dell’universo per arrivare alle storie umane, qui stiamo ancora a dibattere della famiglia e della parentela. Perché secondo gli evoluzionisti è da queste cose minute che si può fare veramente filosofia.
*Così fantasioso da aver proposto una “città darwiniana” per superare i conflitti. Ne ha parlato anche Mauro Mandrioli qua.
(1) Nowak, M., Tarnita, C., & Wilson, E. (2010). The evolution of eusociality Nature, 466 (7310), 1057-1062 DOI: 10.1038/nature09205

(2) Abbot, P., Abe, J., Alcock, J., Alizon, S., Alpedrinha, J., Andersson, M., Andre, J., van Baalen, M., Balloux, F., Balshine, S., Barton, N., Beukeboom, L., Biernaskie, J., Bilde, T., Borgia, G., Breed, M., Brown, S., Bshary, R., Buckling, A., Burley, N., Burton-Chellew, M., Cant, M., Chapuisat, M., Charnov, E., Clutton-Brock, T., Cockburn, A., Cole, B., Colegrave, N., Cosmides, L., Couzin, I., Coyne, J., Creel, S., Crespi, B., Curry, R., Dall, S., Day, T., Dickinson, J., Dugatkin, L., Mouden, C., Emlen, S., Evans, J., Ferriere, R., Field, J., Foitzik, S., Foster, K., Foster, W., Fox, C., Gadau, J., Gandon, S., Gardner, A., Gardner, M., Getty, T., Goodisman, M., Grafen, A., Grosberg, R., Grozinger, C., Gouyon, P., Gwynne, D., Harvey, P., Hatchwell, B., Heinze, J., Helantera, H., Helms, K., Hill, K., Jiricny, N., Johnstone, R., Kacelnik, A., Kiers, E., Kokko, H., Komdeur, J., Korb, J., Kronauer, D., Kümmerli, R., Lehmann, L., Linksvayer, T., Lion, S., Lyon, B., Marshall, J., McElreath, R., Michalakis, Y., Michod, R., Mock, D., Monnin, T., Montgomerie, R., Moore, A., Mueller, U., Noë, R., Okasha, S., Pamilo, P., Parker, G., Pedersen, J., Pen, I., Pfennig, D., Queller, D., Rankin, D., Reece, S., Reeve, H., Reuter, M., Roberts, G., Robson, S., Roze, D., Rousset, F., Rueppell, O., Sachs, J., Santorelli, L., Schmid-Hempel, P., Schwarz, M., Scott-Phillips, T., Shellmann-Sherman, J., Sherman, P., Shuker, D., Smith, J., Spagna, J., Strassmann, B., Suarez, A., Sundström, L., Taborsky, M., Taylor, P., Thompson, G., Tooby, J., Tsutsui, N., Tsuji, K., Turillazzi, S., Úbeda, F., Vargo, E., Voelkl, B., Wenseleers, T., West, S., West-Eberhard, M., Westneat, D., Wiernasz, D., Wild, G., Wrangham, R., Young, A., Zeh, D., Zeh, J., & Zink, A. (2011). Inclusive fitness theory and eusociality Nature, 471 (7339) DOI: 10.1038/nature09831

(3) WEST, S., GRIFFIN, A., & GARDNER, A. (2007). Social semantics: altruism, cooperation, mutualism, strong reciprocity and group selection Journal of Evolutionary Biology, 20 (2), 415-432 DOI: 10.1111/j.1420-9101.2006.01258.x
(4) Reeve, H., & Holldobler, B. (2007). The emergence of a superorganism through intergroup competition Proceedings of the National Academy of Sciences, 104 (23), 9736-9740 DOI: 10.1073/pnas.0703466104

4 commenti:

Tommybond ha detto...

La citazione dei francobolli è di Ernest Rutherford! :-)

Mauro ha detto...

Ho riletto questo post alla luce dell'ultimo libro di Wilson e devo dire che l'idea della selezione multilivello mi piace sempre di più rispetto alla sola "kin selection". La selezione di parentela potrebbe essere quindi solamente una tipologia di selezione di gruppo che ha agito per arrivare alla comparsa prima e all'evoluzione poi dell'eusocialità.

Marco Ferrari ha detto...

A quel che ho capito io, nessuno nega che la kin selection ci sia. Alcuni danno a questo meccanismo un'importanza preponderante, altri come Wilson dicono invece che è marginale e a volte inutile. Ho paura che sia anche soltanto una questione nominalistica, per cui la selezione di gruppo in un gruppo imparentato alcuni la chiamano kin selection. E le due fazioni chiamano con due nomi diversi la stessa cosa.

Mauro ha detto...

beh.. in parte nel senso che la selezione di gruppo comprende, ma non è data solamente dalla, selezione di parentela. Più leggo su questo argomento e più mi convinco della posizione di (anzi dei) Wilson.

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